Células de la retina II

[Celulas bipolares] [Celulas ganglionares] [Celulas horizontales]
[Celulas amacrinas] [Celulas interplexiformes]


1. Células Bipolares

Las células bipolares conectan con las terminaciones sinápticas de los fotoreceptores y transmiten las señales hacia las células ganglionares. Presentan un cuerpo celular situado en la capa nuclear interna desde donde parten una expansión externa, dendrítica que se dirige hacia la plexiforme externa, donde contacta con las terminaciones sinápticas de los fotoreceptores y una expansión interna o axón, más larga que termina a nivel de la plexiforme interna sinaptando con las células ganglionares.

En retina humana se han descrito 9 tipos morfológicos de células bipolares (Boycott and Wässle, 1991, Kolb et al., 1992; Mariani 1984, 1985). 8 de estos tipos celulares corresponden a células bipolares par cono mientras que sólo existe un tipo de célula bipolar para baston.

Fig.1. Células bipolares de la retina humana (imagen en formato jpeg de 59 K)

2. Células Ganglionares

Las células ganglionares poseen un cuerpo celular voluminoso y ramificaciones dendríticas que forman sinápsis a nivel de la plexiforme interna con las terminaciones de las células bipolares y amacrinas. Su axón se situa a nivel de la capa de las fibras del nervio óptico y sólo se mieliniza a nivel del nervió óptico, por fuera ya del globo ocular. Este axon llega hasta el cuerpo geniculado externo, donde ocurre la siguiente sinápsis de la vía visual.


Fig. 2. Células ganglionares en una seccion vertical de retina
(imagen en formato jpeg de 59 K).

Fig. 3. Células ganglionares en retina humanas vistas en una preparación de retinas enteras
(imagen en formato jpeg de 59 K).


Fig.4. Células ganglionares teñidas con el método de Golgi (imagen en formato jpeg de 39 K).

Hacer click aqui para ver una reconstruccion a través del microscopio de células ganglionares teñidas con el método de Golgi. (película en formato Quicktime de 359 K).


En retina humana los tres tipos morfológicos de células ganglionares son las ganglionares difusas grandes, ganglionares difusas pequeñas y las ganglionares enanas. Otros autores simplifican estan clasificación distinguiendo sólo ganglionares pequeñas o "células de tipo P" que proyectan hacia las capas parvocelulares del cuerpo geniculado lateral y ganglionares grandes o de "tipo M" que proyectan hacia las capas magnocelulares del cuerpo geniculado lateral. Así las ganglionares de tipo P incluirían a las ganglionares enanas y a las ganglionares difusas pequeñas, mientras que la clase de células M estaría formada por las ganglionares difusas grandes (Shapley and Perry, 1986; Rodieck et al., 1985; Dacey and Petersen, 1992). Nosotros preferimos, siguiendo la clasificación original de Polyak, seguir considerando los tres tipos celulares.

Fig. 5. Diagrama con los tipos de células ganglionares y sus proyecciones (imagen en formato jpeg de 78 K).


3. Células de asociación

3.1. Células Horizontales

Todas las retinas de mamiferos contienen varios tipos de células de asociación lateral a nivel de la plexiforme externa, que son las células horizontales.

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Fig. 6. Tres tipos de células horizontales en retina humana (imagen en formato jpeg de 59 K)

Fig. 7. Células horizontales de primate (imagen en formato jpeg de 59 K)

Estudios recientes combinando microscopía óptica y electrónica con el método de Golgi han demostrada que en retina human existen tres tipos de células horizontales (Kolb et al., 1994). Las células horizontales de tipo I no poseen axon y contactactan preferencialmente con conos rojos y verdes aunque tambien con conos azules. Las células horizontales de tipo II, o células horizontales con axón, contactan preferentemente con conos azules pero también con otros tipos de conos a nivel de sus terminaciones dendríticas y únicamente con conos azules a nivel de su axons terminal. Las células horizontales de tipo III son semejantes a las células de tipo I, aunque de mayor tamaño a cualquier excentricidad y evitan cualquier contacto con conos azules (Ahnelt y Kolb, 1994). Un diagrama de las conexiones sinápticas de los distintos tipos de células horizontales se presenta en la Fig. 7.

Fig. 8. Resumen de las conexiones sinápticas de los 3 tipos de células horizontales de la retina humana
(imagen en formato jpeg de 59 K).


Como hemos comentado anteriormente los fotoreceptores liberan neurotransmisor (Glutamato) cuando se encuentran en condiciones de oscuridad. Así los fotoreceptores estan despolarizados en oscuridad. Cuando llega la estimulación luminosa los fotoreceptores se hiperpolarizan, con lo que cesa la liberación de neurotransmisor. Esto hace que dependiendo de los receptores postsinápticos que posean, algunas células bipolares se hiperpolaricen mientras que otras se despolarizan. Las células horizontales también responden a la luz con una hiperpolarización, pero a la vez existen sinápsis reciprocas desde las células horizontales hacia los fotoreceptores. Estas sinápsis hacen que la información de las redes de células horizontales, que se encuentran extensamente acopladas a través de contactos eléctricos realicen una sumación espacial de los estimulos colaborando en la organización centro/periféria de los campos receptores de las células ganglionares.



Un pequeño circuito local se forma a nivel de las terminaciones de los fotoreceptores y las células horizontales influencia el flujo de información a lo largo de toda la retina.

Fig. 9. Micrografía electrónica de los contactos sinápticos a nivel de la terminación sináptica de un cono (imagen en formato jpeg de 59 K)




Hacer clic aquí para ver una simulación de los fenomenos de retroalimentación de las células horizontales sobre los fotoreceptores (pelicula en formato quicktime de 640 K).


3.2. Células Amacrinas

Las células amacrinas fueron descritas por primera vez por Dogiel (1891) quien llamó especialmente la atención sobre la imposibilidad de descubrir en ellas un verdadero axón, aunque fueron los estudios de Cajal (1892) los que permitieron precisar mejor su morfología, distribución y tipos celulares. Estas células presentan un cuerpo celular situado en la capa nuclear interna y unas prolongaciones que se extienden por la capa plexiforme interna. No reciben conexiones directas de los fotoreceptores, sino sólo de células bipolares y de otras células amacrinas, estableciendo a su vez conexiones con células ganglionares y retroalimentando también a las células bipolares. Por tanto forman la via de asociación lateral a nivel de la plexiforme interna. Hoy en día sabemos que algunos tipos de amacrinas presentan largo procesos, que pueden actuar como verdaderos axones. Sin embargo estos procesos permanecen siempre dentro de la retina y no la abandonan por el nervio óptico como sucede con los axones de las células ganglionares.

Fig. 10. Esquema de la retina de Cajal donde se muestran las células amacrinas (imagen en formato jpeg de 98 K).

Kidd (1962) y posteriormente Dowling y Boycott (1966) fueron los primeros en identificar los tres tipos de perfiles que se encuentran dentro del neuropilo de la plexiforme interna. La micrografía electrónica de la Fig. 11 muestra los principales criterios para distinguir a las prolongaciones de las células amacrinas, bipolares y ganglionares. Así los axones terminales de las células bipolares son reconocidos fácilmente (puntos amarillos) por la presencia de vesiculas sinápticas abundantes y sinápsis en cintilla. Los procesos de las células amacrinas también poseen vesiculas sinápticas pero las sinápsis se caracterizan por la presencia de aumentos de densidad de las membranas donde se amontonan las vesículas sinápticas. Los procesos de las células ganglionares se reconocen porque sólo son postsinápticos, bien a células bipolares, bien a células amacrinas y por tanto no contienen vesículas sinápticas. Por contra poseen gran cantidad de microtúbulos, ribosomas y granulos de glucogeno.

Fig. 11. Micrografía electrónica de varias procesos neuronales dentro de la capa plexiforme interna
(imagen en formato jpeg de 117 K)



3.3. Células Interplexiformes

Las células interplexiformes fueron descritas por primera vez por el Dr. Antonio Gallego en la retina de gato (1971). Posteriormente se han encuentrado en la retina de casí todos las especies. Estas células reciben aferencias sinápticas desde la plexiforme interna y mandan su eferencia hacia la plexiforme externa. En general tienen un cuerpo situado a nivel de la nuclear interna desde donde salen una serie de ramificaciones que se extienden por la capa plexiforme interna. Bien desde el cuerpo o desde una de las ramificaciones primarias del estrato 1, salen unos procesos que ascienden por la nuclear interna hasta llegar a la plexiforme externa donde se extienden por un corto trayecto.


Fig. 12. Célula interplexiforme humana. (imagen en formato jpeg de 39 K).
(59 K jpeg image)

Fig. 13. Célula interplexiforme humana en un corte vertical (imagen en formato jpeg de 39 K)

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