Fotorreceptores

[Estructura y Ultraestructura] [Fototransduccion]
[Fagocitosis de los segmentos externos] [Tipos de conos]
[Densidad de conos y bastones] [Terminaciones sinapticas]



Dos o tres tipos de conos y un único tipo de bastones se encuentran en la retina de la mayoría de mamíferos. Algunas retinas de vertebrados no mamíferos contienen incluso más tipos de conos.


1. Estrutura y ultraestructura de los conos y bastones.

En una sección vertical de una retina vista al microscopio óptico es relativamente fácil distinguir a los conos de los bastones.

Los conos presentan una estructura cónica, con sus núcleo alineados en una sóla capa justo por debajo de la membrana limitante externa. Sus segmentos internos y externos se proyectan dentro del espacio subretinal hacia el epitelio pigmentario. A nivel de la fovea, donde sólo existen conos, sus cuerpos celulares se situan oblicuamente con respecto a sus procesos. Los bastones por otra parte, poseen una morfología alargada con sus segmentos internos y externos rellenado el espacion entre los conos y los procesos de las células del epitelio pigmentario. Los cuerpos celulares de los bastones constituyen el resto de la capa nuclear externa, donde se situan formando varias capas. Aunque no siempre resulta claro en las preparaciones histológicas habituales, los procesos de las células del epitelio pigmentario rodean completamente tanto a los segmentos externos de los conos como los de los bastones.


Fig. 1. Corte semifino de retina humana (imagen en formato jpeg de 78 K) (78 K jpeg image)



Utilizando el microscopio electrónico se obtiene una mejor resolución de la morfología de los conos y bastones. Es obvio que los segmentos internos (i.s.) de los bastones son más delgados que los de los conos. Así los segmentos internos de los conos poseen un diámetro de unas 6 micras frente a las 2 micras de los segmentos internos de los bastones. Sin embargo a nivel de la fovea, donde sólo existe conos, los segmentos internos de estos pueden llegar a medir unicamente alrededor de 1.5 micras. Los segmentos internos de los conos y bastones estan repletos de largas mitocondrias. A nivel de la unión entre los segmentos internos y externos de los fotoreceptores existe un cilio de unión.


Fig 2. Imagen de microscopia electrónica a bajo aumento a nivel de los fotoreceptores (imagen en formato jpeg de 59 K)

Fig. 3. Imagen de microscopia electrónica a gran aumento a nivel de los segmentos externos de los fotoreceptores (imagen en formato jpeg de 59 K)

A partir de estos cilios se producen una serie de evaginaciones e invaginaciones de la membrana plasmática de los fotoreceptores que dan lugar a los segmentos externos (o.s.). Esta es la porción de los fotoreceptores donde se encuentran los pigmentos visuales.

Los segmentos externos de los conos y bastones derivan de repliegues de la membrana plasmática (ver Fig. 4,5 y la animación que les sigue). .


Fig 4. Segmentos externos de los fotoreceptores

Fig. 5. Diagrama de la regeneración de los segmentos externos. (imagen en formato jpeg de 59 K)

Hacer CLIC aqui para ver una animacion de la regeneracion de los segmentos externos (pelicula en formato quicktime de 420 K)

Al final a nivel de los bastones, los segmentos externos estan constituidos por discos membranos aislados de la membrana plasmática donde se encuentran inmersos los pigmentos sensibles a las radiaciones luminosas. Por contra en los conos no existen discos membranosos aislados sino multiples repliegues de la membrana plasmática.


Fig. 6. Modelo del segmento externo de un baston (imagen en formato jpeg de 39 K).



La rodopsina es el pigmento visual que se encuentra nivel de los segmentos externos de los bastones. Esta formada por una molecula proteica, la opsina, que se fabrica en el aparato de Golgi (situado en los segmentos internos) y el retinal. La opsina se dirige hacia la zona del cilio de unión gracias a la acción de proteinas G y desde aquí pasa ya hacia el segmento externo (Papermaster et al., 1985; Derectic and Papermaster, 1995).

La otra parte del pigmento visual, el retina (derivado de la vitamina A) en proporcionado a los discos desde el epitelio pigmentaria a través de proteinas transportadoras ( proteínas IRPB) que se encuentran a nivel de la matriz que existe entre los distintos fotoreceptores.

Fig. 7. Ciclo de las proteinas necesarias para formar la rodopsina (imagen en formato jpeg de 39 K).


2. Pigmentos visuales y fototransducción

Los fotoreceptores de todos los vertebrados responden a la luz en función de los pigmentos visuales que se encuentran incrustados a nivel de la bicapa lipídica de los repliegues (en el caso de los conos) y discos membranosos (en el caso de los bastones).

Los bastones contienen rodopsina y son responsable de la visión en condiciones de baja luminosidad, presentando un pico de mayor sensibilidad hacia la longitud de onda de los 500 nm (luz verde azulada). Los conos por su parte contienen tres tipos diferentes de opsinas. Una con mayor sensibilidad para las longitudes de onda largas (luz roja), otra que es sensible a las longitudes de onda medias (luz verde) y otra con mayor sensibilidad a las longitudes de onda cortas (luz azul). Los conos son la base de la percepción del color.


Fig 8. Representación esquemática de la rodopsina a nivel de la membrana de los discos de los segmentos externos de los bastones (imaen en formato jpeg de 59 K)

Fig. 9. Modelo de la molécula de rodopsina (imagen en formato jpeg de 59 K).

Cada molécula de rodopsina consiste en siete porciones transmembranosas que rodean al 11-cis retinal. Este 11-cis retinal o cromóforo se une mediante un residuo de lisina a la septima helice (Hargrave et al., 1984; Hargrave and McDowell, 1992). Cada disco de los segmentos externos continen miles de estas moléculas. Cuando un foto de luz llega a esta nivel el cromoforo se isomeriza y pasa de la forma 11-cis a la forma todo trans, lo cual da lugar a cambios conformacionales de la proteina, que producen lo que se denomina como blanqueamiento de la rodopsina. Durante este proceso se forman varios metabolitos intermediarios como la Metarodopsina II que activa a una proteina G especial, conocida como Transducina que al final va a desencadenar la cascada de la fototransducción que se presenta en la Fig. 10.


Fig. 10. Activación de la rodopsina por la luz (imagen en formato jpeg de 59 K).

Cuando la retina esta en condiciones de oscuridad, se encuentran abiertos una serie de canales ionicos a nivel de los segmentos externos de los fotoreceptores que permiten la entrada fundamentalmente de iones Sodio. Esta entrada de Sodio, depolariza parcialmente a los fotoreceptores, permitiendo la liberación de neurotransmisor a nivel de sus terminales sinápticos. El transmisor liberado se supone que es Glutamato. Cuando la luz estimula a la molecula de rodopsina, se producen una sería de cambios que se presentan esquemáticamente en la Fig. 9. y en la animación que la sigue, que van a producir el cierre de los canales ionicos permeables al Sodio. Por tanto cesa la entrada de Sodio y el fotoreceptor se hiperpolariza, con lo que deja de liberar neurotransmisor (para profundizar en los mecanismos de este proceso consultar las revisiones de Stryer, 1991; Yau, 1994 y Kawamura, 1995).

Hacer clic aquí para ver una animación de la cascada de la fototransducción
(pelicula en formato quicktime de 641 K)

La corriente que se produce durante las condiciones de oscuridad es debida en un 80% a la entrada de iones Sodio, sin embargo el canal también es permeable para los iones de Calcio y Magnesio (Yau, 1994). Además en oscuridad debe existir un mecanismo para eliminar tanto el Calcio como el exceso de Sodio. Este mecanismo parece ser que consiste en un intercambiador Sodio/Calcio a nivel de la membrana de los segmentos externo. El Calcio, además tiene un importante papel en todo el proceso de la fototransducción, ya que aunque no participa directamente en la cascada de la fototransducción, mejora la capacidad de los bastones para recuperarse después de la iluminación, teniendo un importante papel regulador en los fenomenos de adaptación a las condiciones de luz/oscuridad (Yau, 1994).

3. Fagocitosis de los segmentos externos por las células del epitelio pigmentario.

Los discos membranosos que contienen los pigmentos visuales estan continuamente renovandose en el caso de los bastones. Nuevos discos son añadidos a nivel de la unión de los segmentos interno y externo que van desplazando hacia la zona del epitelio pigmentario a los discos viejos. Estos discos más externos son fagocitados por las células del epitelio pigmentario durante el ciclo diurno y convertidos en fagosomas.

Hacer clic aquí para ver una animación de la fogocitosis
(película en formato quicktime the 956 K).


Fig. 11. Microfotorafía electrónica de una célula del epitelio pigmentario (imagen en formato jpeg de 59 K)

Fig. 12. Representación esquemática del intercambio de discos membranosos a nivel de los bastones (imagen en formato jpeg de 59 K)

En el caso de los conos las células del epitelio pigmentario también fagocitan sus porciones más externas durante el ciclo diurno, pero en diferentes periodos del día. Asi en el caso de los bastones la fagocitosis se produce fundamentalmente hacia la hora de la salida del sol, mientras que en el caso de los conos los procesos de fagocitosis aumentan cuando se acerca la hora de la puesta de sol (Young, 1971, 1976; Le Vail, 1976; Steinberg et al., 1977; Beharse, 1982).

4. Tipos de conos

A diferencia de los bastones, que forman un sólo tipo morfológico y funcional de fotoreceptor, existen tres tipos de conos: unos que presentan una sensibilidad máxima para las longitudes onda más largas ("conos rojos"), otros con mayor sensibilidad a las longitudes de onda medias ("conos verdes") y otros con mayor sensibilidad a las longitudes de onda más cortas ("conos azules"). Estos tres tipos de conos dan lugar a la visión tricomática que poseen la mayoría de los humanos.


Estudios fotométricos y psicofisiológicos han demostrado que en la retina humana los conos rojos tienen su pico de sensibilidad a los 558 nm, los conos verdes a los 531 nm y los conos azules a los 420 nm (consultar el trabajo de Gouras, 1984 para una revisión más amplia).

Fig. 14. Espectros de sensibilidad de los distintos tipos fotoreceptores
(imagen en formato jpeg de 59 K)

A diferencia de los seres humanos, algunas especies de mamiferos poseen una visión dicromática debido a la presencia de bastones y de sólo dos tipos de conos: los sensibles a las longitudes de onda medias y cortas. Por el contrario otros animales como las aves, reptiles y peces poseen mecanismos de visión tricomátrica e incluso pentacromática

Aunque en retina de aves, peces y reptiles existen algunas diferencias morfológicas entre los diversos tipos de conos, no esta claro que ocurra lo mismo en la retina de los primates. Sin embargo parece ser que si existen evidencias que muestran que es posible distinguir al menos a los conos azules del resto de los conos utilizando métodos exclusivamente morfológicos (Ahnelt et al., 1987).

5. Densidad de conos y bastones en retina humana.

Para entender la organización de los circuitos neuronales dentro de la retina es preciso conocer la organización espacial de los distintos tipos de fotoreceptores a lo largo de la retina. Las Figuras 15 y 16 muestran las densidades para cada uno de los tipos de fotoreceptores. Así en la fovea existe una alta densidad de conos que se encuentran distribuidos espacialmente formando un mosaico hexagonal muy regular. Por fuera de la fovea, la presencia de bastones desorganiza un poco este patrón hexagonal. En terminos cuantitativos, la mayor densidad de conos se concentra a nivel de la foveola, decreciendo su numero conforme nos alejamos de la misma hasta una densidad mas o menos uniforme en la retina periférica (Osterberg, 1935; Curcio et al., 1987). Existe también un pico de bastones alrededor de la fovea. La zona de la papila (que corresponde al nervio óptico) carece de cualquier tipo de fotoreceptor ("punto ciego").


Fig. 15. Densidad de conos y bastones a lo largo del meridiano horizontal. (imagen en formato jpeg de 59 K).

Fig. 16. Densidad de conos en retina humana (image en formato jpeg de 59 K)


6. Ultraestructura de las terminaciones sinápticas de los conos y los bastones.

La información que codifican los fotoreceptores, respecto al número de quanta de luz y su sensibilidad respecto a las distintas longitudes de onda es transmitida a través de sus terminaciones sinápticas. Estas terminaciones son de forma triangular y se denominan pediculos en el caso de los conos, mientras que su morfología es redondeada, denominandose esférulas en el caso de los bastones.


Fig. 17. Terminaciones sinápticas de los conos y los bastones (imagen en formato jpeg de 59 K).

Ambos tipos de terminaciones estan rellenas de vesículas sinápticas. Además a nivel de las sinápsis con los siguientes tipos celulares (células horizontales y bipolares) contienen unas estructuras densas que se conocen como Sinapsis en Cintilla. Cada pediculo presenta aproximadamente unas 30 de estas sinápsis en cintilla (Ahnelt et al., 1990) mientras que las esférulas contienen sólo unas 2 de estas sinápsis en cintilla.


Fig. 18 Pediculo de un cono
(imagen en formato jpeg de 59 K)

Fig. 19. Esférula de un baston
(imagen en formato jpeg de 59 K).


A nivel de los pediculos se forman una estructuras que se conocen como triadas en la que encontramos 3 procesos: 2 procesos laterales que corresponden a células horizontales (HC) y un proceso central, alineado con la sinápsis en cintilla que corresponde a una célula bipolar invaginante (imb). Además existen otros tipos de células bipolares que también contactan con el pediculo mediante contactos basales (fmb) (Missoten, 1965; Dowling y Boycott, 1966; Kolb, 1970).


Fig. 20. Triada (imagen en formato jpeg de 59 K).

Las esférulas de los bastones presentan sólo 2 sinápsis en cintilla, que dan lugar a unas estructuras conocidas como diadas en las que existen 1 elemento lateral y un elemento central. Los elementos laterales son terminaciones axonicas de las celulas horizontales (HC)mientras que los elementos centrales corresponden a dendritas invaginantes de las células bipolares para bastones (Missoten, 1965; Dowling y Boycott, 1966; Kolb, 1970). No existen habitualmente contactos basales a nivel de las esferulas de los bastones.


Fig. 21. Diada (imagen en formato jpeg de 59 K)

Además de estos tipos de contactos sinápticos también existen sinápsis de tipo electrico entre conos y conos y entre conos y bastones a nivel de la retina humana. Así los pediculos de los conos presentan una pequeñas proyecciones laterales que se denominan telodendria y que forman pequeñas sinapsis eléctricas (Raviola and Gilula, 1975; Nelson et al., 1985).


Fig. 21. Sinápsis eléctricas entre fotoreceptores (imagen en formato jpeg de 59 K).


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